i123456789101112131415161718192021222324252627282930313233343536373839

Глава 26

Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции

Предполагается, и достаточно обоснованно, что существует два способа возникновения репродуктивной изоляции. Первый способ состоит в развитии механизмов репродуктивной изоляции как побочных продуктов дивергенции от расового до видового уровня, о чем говорилось в предыдущих главах. При этом дивергировавшие виды могут сосуществовать симпатрически.

Однако первичные механизмы репродуктивной изоляции, развившиеся как побочные продукты дивергенции, не могут полностью предотвратить гибридизацию. Некоторое число гибридов всё же образуется. Такие гибриды, по всей вероятности, будут нежизнеспособны, стерильны, слабо или совсем плохо приспособлены к условиям среды. Следовательно, образование этих гибридов представляет собой напрасную трату репродуктивного потенциала родительского вида.

В таких условиях родительскому виду выгодно в селективном отношении усилить существующие первичные изолирующие механизмы новыми преградами, которые бы эффективно предотвращали гибридизацию. В тех случаях, когда репродуктивная изоляция даёт селективное преимущество, действие отбора может быть направлено на создание специальных механизмов репродуктивной изоляции ради самой этой изоляции.

В настоящей главе мы кратко опишем этот второй способ возникновения репродуктивной изоляции.

Отбор на создание репродуктивной изоляции как таковой известен также в литературе как эффект Уоллеса или процесс Уоллеса; кроме того, его называют смещёнием признака в репродуктивной фазе.

Процесс отбора

Отбор на репродуктивную изоляцию как таковую вступает в действие при одновременном наличии следующих условий: 1) видовые популяции находятся в симпатрическом контакте; 2) между ними происходит гибридизация; 3) гибриды и их потомки нежизнеспособны, стерильны или же уступают в адаптивном отношении родительским формам по каким-либо иным аспектам; 4) снижение репродуктивного потенциала у родительских видов, вызванное гибридизацией, невыгодное с точки зрения отбора; иными словами, предотвращение гибридизации создаёт определённое селективное преимущество по сравнению с существующим положением вещей; 5) в одном или в обоях родительских видах существует индивидуальная изменчивость по признакам, оказывающим влияние на репродуктивную изоляцию.

Два последних условия затрагивают самую суть селективного процесса. Мы должны допустить, что видовая популяция полиморфна в отношении легкости гибридизации с чужим видом и что гибридизация вызывает некоторые вредные эффекты. При таких условиях те особи данной видовой популяции, для которых существуют преграды, препятствующие гибридизации, привносят в следующие поколения своей популяции большее число жизнеспособных и плодовитых потомков, чем свободно гибридизирующиеся сестринские особи; в результате произойдет повышение частоты генов этих первых особей и их распространение по всей популяции.

Перечисленные выше условия сильно варьируют в зависимости от лары видов и от группы организмов. Биотическая симпатрия (условие 1), например, чаще наблюдается среди насекомых и однолетних растений, чем среди крупных наземных позвонрчных и крупных деревянистых растений, а неблагоприятные селективные последствия потери репродуктивного потенциала (условие 4) выражены у недолговечных организмов, таких, как однолетние растения и мелкие насекомые, гораздо сильнее, чем у долгоживущих многолетних растений с высокой избыточной плодовитостью.

В ряде групп видов условия, содействующие отбору на развитие изоляции, иногда реализуются, а иногда отсутствуют. Отбор, направленный на изоляцию, не представляет собой универсального процесса.

В тех случаях, когда процесс отбора на изоляцию имеет место, он относится главным образом к тем изолирующим механизмам, которые действуют в родительском поколении. Конечная цель адаптации — предупреждение гибридизации. Наиболее эффективным образом эта цель может быть достигнута путем создания таких механизмов, как этологическая изоляция или несовместимость, которые действуют до оплодотворения.

Это правило можно распространить и на те организмы, у которых материнская особь вынашивает и выкармливает зародыша, как у млекопитающих и у большинства семенных растений. В таких случаях теоретически возможно, что отбор создаёт преграды, которые действуют на ранних стадиях поколения F1. Блокирование эффективной гибридизации путем развития абортивных гибридных зародышей может быть не столь экономичным как этологическая изоляция или невозможность оплодотворения, но это всё же некое повышение репродуктивной эффективности по сравнению с образованием стерильных или нежизнеспособных гибридных особей, достигающих взрослой стадии.

Фактические данные

Отбор на создание репродуктивной изоляции происходит как в экспериментальных, так и в природных популяциях. Эксперименты проводились на смешанных популяциях дрозофилы (Drosophila pseudoobscura и D. persimilis) и Zea mays (сорта белая кремнистая и желтая сахарная кукуруза) (Koopman, 1950; Paterniani, 1969*). Родственные виды или сорта спонтанно образуют гибриды. Искуственный отбор против гибридных форм всего за несколько поколений привел к заметному усилению репродуктивной изоляции между видами или сортами.

Рис. 26.1. Два типа распространения у групп видов, в которых можно сравнивать аллопатрические и симпатричеокие популяции по степени изоляции в родительском поколении. I — пара частично симпатрических видов. II и III — группы видов, в которые входят аллопатрические и cимпатрические виды.

При первых попытках показать эффективность отбора на изоляцию в природных популяциях были использованы пары видов с частичной симпатрией (рис. 26.1). У двух видов А и В имеются расы, аллопатрические по отношению друг к другу(Aa и Ba), и другие расы, которые симпатричны (As и Bs). Сравним мощность этологических или других преград, действующих до оплодотворения в случае аллопатрических и в случае симпатрических рас.

Это сравнение было проведено для частично симпатрических пар видов дрозофилы (Drosophila pseudoobscura и D. miranda), древесниц (Microhyla carolinensis и М. olivacea, Hyla ewingi и H. verreauxi), флоксов (Phlox pilosa и Р. glaberrima), комаров (группа Aedes albopictus) и некоторых других организмов. В каждом из этих случаев либо сама этологическая изоляция, либо какая-либо измеримая её компонента более сильно развита в областях, где эти два вида симпатричны, чем там, где они аллопатричны (Dobzhansky, 1951a; Blair, 1955; Littlejohn, 1965; Levin, Kerster, 1967; Levin, Schaal, 1970; McLain, Rai, 1986*).

Так, на юге США брачные призывы Microhyla carolinensis и М. olivacea, участвующих в создании этологической изоляции, сильно различаются в зоне симпатрического перекрывания, но мало отличаются при сравнении аллопатрических рас этих двух видов (Blair, 1955*). Аналогичная расовая изменчивость призывных песен обнаружена у частично симпатрической пары видов Нуla ewingi и Н. verreauxi на юго-востоке Австралии (Littlejohn, 1965*).

Более обширные сравнения такого же рода были произведены в надвиде Drosophila paulistorum. Этот тропический американский надвид состоит из шести полувидов (амазонский, андский и т. д.), которые встречаются в различных, частично симпатрических сочетаниях. Мощность этологической изоляции между полувидами можно измерить в смешанных лабораторных популяциях и выразить количественно в виде коэффициента изоляции (I). Этот коэффициент изменяется от 0 до 1, где 0 означает свободное скрещивание, а 1 — полную изоляцию (Dobzhansky et al., 1964; Ehrman, 1965*).

Коэффициент изоляции был вычислен для сочетаний симпатрических рас, представляющих 8 пар полувидов (например, амазонский×андский; амазонский×гвианский и т. д.) надвида D. paulistorum. Величины I для сочетаний рас у разных пар полувидов показаны в табл. 26.1. Коэффициент изоляции по всему обширному и сложному надвиду D. paulistorum был устойчиво выше для симпатрических рас пары полувидов, чем для аллопатрических рас той же самой пары полувидов (за одним исключением) (Ehrman, 1965*).

Гибридная несовместимость у Gilia

Другая ситуация, в которой можно выявить отбор, направленный на создание изоляции, представлена на рис. 26.1, II и III. На нем изображена группа видов, содержащая несколько аллопатрических биологических видов (А, В, С) и несколько симпатрических видов (D, E, F). При этом сравнение силы изолирующих механизмов родительского поколения производится для межвидовых сочетаний двух классов: аллопатрический×аллопатрический и симпатрический×симпатрический.

  Таблица 26.1. Значения коэффициента изоляции (I) для сочетаний рас  
в разных парах полувидов
Сочетание расI
(Пределы колебаний)
I
(среднее значение)
Аллопатрические полувиды0.46–0.760.67
Симпатрические полувиды0.68–0.960.85

  Таблица 26.2. Сравнительная прочность преград несовместимости  
  между видами Cilia с различными географическими соотношениями  
(Grant, 1965, 1966*)
Географические соотношения между родительскими видамиЧисло, межвидовых комбинацийS/Fl*, пределыS/Fl, средние средних
Аллопатричеcкие виды между собой57.7–24.818.1
Симпатричеcкие виды между собой90.0–1.218.1
Аллопатрический×cимпатрический вид60.0–6.83.2

Подходящей группой организмов для проведения такого сравнения служит группа видов гилии (Polemoniaceae). Эта естественная группа однолетних растений состоит из 9 биологических видов; распространенных на Тихоокеанском побережье Северной и Южной Америки. Виды по своему географическому распространению делятся на два класса: пять видов, встречающихся у подножий холмов и в долинах Калифорнии, в значительной степени симпатричны; четыре других вида, растущие на береговой линии и на близлежащих островах, полностью аллопатричны по отношению друг к другу и лишь в редких случаях симпатричны с краевыми популяциями, относящимися к первому классу. Искусственные гибриды F1 между этими девятью видами высокостерильны: хромосомная стерильность возникает при любых сочетаниях (Grant, 1965; 1966b*).

Поскольку эти растения — однолетние травы, и притом цветущие только один раз в году, завязывание семян имеет для них чрезвычайно важное значение. По этой же причине образование семян, из которых развиваются стерильные гибриды, наносит серьезный ущерб репродуктивному потенциалу.

Эффективным препятствием к образованию гибридов у Gilia служит несовместимость. Мощность преград между видами, создаваемых несовместимостью, можно определить количественно в искусственных межвидовых скрещиваниях. Хорошей мерой для этого служит среднее число гибридных семян в расчете на один перекрёстноопыленный цветок при большом числе цветков в данном межвидовом скрещивании (S/Fl) (Grant, 1965; 1966b*).

Величину S/F1 определяли для 20 межвидовых сочетаний из 9 изученных видов гилий. Оказалось, что два географических класса гибридных комбинаций резко различались по степени несовместимости (табл. 26.2). Преграды, создаваемые несовместимостью, очень сильно выражены между симпатрическими видами, тогда как между аллопатрическими видами они незначительны.

Этологическая изоляция

Видоспецифичные опознавательные признаки и особенности ухаживания хорошо развиты в большинстве групп животных, К ним относятся брачное оперение, демонстрационное поведение и песни у птиц, брачные танцы и обонятельные сигналы у насекомых и т. д. Разного рода опознавательные сигналы различны у разных видов. Их функция состоит в том, чтобы способствовать внутривидовому и препятствовать межвидовому спариванию.

Происхождение видоспецифичных признаков, связанных с ухаживанием, следует, вероятно, объяснять главным образом отбором, направленным на репродуктивную изоляцию, хотя вполне возможно, что в этом участвуют и другие селективные факторы. Так, признаки, связанные с ухаживанием, действуют как факторы, стимулирующие половое поведение, и могут быть, во всяком случае до некоторой степени, результатами отбора, направленного на повышение продуктивности как таковой; но этот способ отбора не позволяет объяснить видоспецифичность признаков, связанных с ухаживанием. И опять-таки, некоторые различия в признаках и поведении, связанных с ухаживанием, могли возникнуть как побочные результаты дивергенции; однако было бы трудно объяснить более тонкие видоспецифичные атрибуты ухаживания как побочные эффекты дифференциации, относящейся к добыванию пищи и другим экологическим аспектам жизни. Наиболее правдоподобная гипотеза состоит в том, что эти связанные с ухаживанием признаки, столь распространенные в животном царстве, представляют собой главным образом продукты отбора, направленного на этологическую изоляцию.

Результаты экспериментов и полевых наблюдений, свидетельствующие о возникновении этологических преград у дрозофил и лягушек под непосредственным действием отбора, были представлены выше.

История вопроса

В конце XIX в. А. Р. Уоллес (A. R. Wallace, 1889, гл. 7, 11*) высказал мнение, что предотвращение гибридизации между видами должно быть селективно выгодно таким видам, Селективное преимущество три этом будет обусловливаться «более низким качеством гибридного потомства» по сравнению с «внутривидовым» потомством и будет вести к распространению негибридизирующихся форм в пределах каждой видовой популяции. Уоллес полагал, что этот способ отбора позволяет объяснить развитие изолирующих механизмов двух типов — внутренних преград (Wallace, 1889, гл. 7*) и видоспецифичных опознавательных признаков, участвующих в этологичеокой изоляции (1889, гл. 11*).

Уоллес, Дарвин и их современники использовали термины стерильность, или бесплодие, в собирательном смысле, относя к ним явления, которые мы теперь различаем как гибридную несовместимость и гибридную стерильность, Уоллес (1889, гл. 7*), рассматривая селективное происхождение преград, создаваемых стерильностью, определённо относил к ним как гибридную несовместимость («бесплодие при скрещиваниях между различными видами»), так и гибридную стерильность («обычная стерильность их гибридных потомков»). В отношении гибридной несовместимости он был на верном пути и, вероятно, ему можно простить включение в число таких преград ещё и гибридной стерильности.

Романее (Romanes, 1890*) как и Уоллес выдвинул идею о том, что изоляция родительского поколения может создаваться отбором в качестве средства для предупреждения появления гибридных потомков «более низкого качества». После 1890 г. весь этот вопрос на несколько десятилетий совершенно выпал из поля зрения ученых.

В современную эпоху гипотезу о создании репродуктивной изоляции под прямым воздействием отбора вновь независимо выдвинул Фишер в 1930 г. Фишер (Fischer, 1930; 1958*) рассматривал эту проблему кратко и в общем виде. Таким же образом рассматривал её вначале Гексли (Huxley, 1942*).

Гипотеза эта получила дальнейшее развитие в работах Добржанского (1940; 1941; 1951*). Первые убедительные экспериментальные данные опубликовал его ученик Купмен (Koopman, 1950*).

В сороковых и пятидесятых годах делались попытки объяснить распространение изолирующих механизмов в разных группах видов отбором, направленным на создание изоляции. В то время фактических данных было мало, и многие отнеслись к этой гипотезе васьма скептически. Однако в шестидесятые годы на дрозофиле и гилии были получены более убедительные данные, позволившие устранить некоторые из прежних возражений.

i123456789101112131415161718192021222324252627282930313233343536373839